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El sexo de un individuo está determinado por el origen del esperma: los machos surgen del testículo derecho (¡por supuesto!) y las hembras de la izquierda. Esta hipótesis fue algo modificada por Pitágoras, Hipócrates y Galeno
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Aristóteles (384–322 a. C.). En La generación de los animales describió las diferentes formas en que nacen los animales: de huevos (oviparidad, como en aves, ranas y la mayoría
invertebrados), por nacimiento vivo (viviparidad, como en animales placentarios y algunos peces) o por producción de un huevo que eclosiona dentro del cuerpo (ovoviviparidad, que ocurre en ciertos reptiles y tiburones). -
También señaló los dos patrones principales de división celular en el desarrollo temprano: holoblástica escisión en la que todo el huevo se divide en células progresivamente más pequeñas (como en ranas y mamíferos) y el patrón meroblástico en el que sólo eso parte del huevo destinado a convertirse en embrión.
Hizo la muy importante observación de que el embrión desarrolla sus sistemas de órganos gradualmente no están preformados. -
El Renacimiento, del siglo XIII al XV, fue un gran momento para los estudios anatómicos y, felizmente, coincidió con la invención de la impresión de libros por Johann Gutenberg.
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Una de los primeras descripciones anatómicas del utero en embarazo del cerdo fue dada por Kopho. En su trabajo de
"Anatomio porci" Kopho trabajó en la famosa escuela medica de Salerno usando cerdos como modelo (porque no se podian diseccionar cuerpos humanos) -
Los estudios anatómicos de Leonardo incluyen la investigación de un útero embarazado de una vaca. También dibujó un útero humano cortado para "revelar" la placenta de un rumiante.
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En 1552 publicó ilustraciones de embriones caninos y ovinos. También amplió el conocimiento de la anatomía interna del oído, describiendo correctamente el tubo auditivo que conecta el oído medio con el nasofaringe (por eso llamado trompa de Eustaquio)
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el desarrollo del microscopio por Zacharias Janssen, un fabricante de anteojos holandés, en 1590 marcó el comienzo de una nueva era de la ciencia de embriología para abordar esa cuestión de 2000 años, el dominio holandés en el campo óptico en ese momento
puede que no sea solo una coincidencia; las ambiciones navales
de su nuevo imperio requería excelentes telescopios y sistemas de lentes. -
La primera gran publicación sobre embriología comparada fue De Formato Foetu en 1600 por el anatomista italiano Hieronymus
Fabricius de Acquapendente (1533-1619). Fabricius describió e ilustró la anatomía macroscópica de embriones y sus membranas en ese libro. Fabricius, en el término bursa Fabricii (la porción inmunológicamente competente del intestino del ave). -
Famoso por el descubrimiento de la circulación de la sangre, emprendió una de las primeras investigaciones detalladas en embriología. En 1651 Harvey publicó "De Generatione Animalium" con un frontispicio donde mostraba a Zeus liberando toda la creación de un huevo con la descripción "Ex ovo omnia" (Todas las cosas provienen de un huevo).
Apoyaba el ovismo. -
Harvey hizo importantes contribuciones a la embriología: sus descripciones de desarrollo temprano fueron impecables; Él era el
primero en observar el blastodermo del embrión de pollo (la pequeña región del huevo que contiene la yema citoplasma que da lugar al embrión propiamente dicho) y para indicar que se forman islas de sangre antes del corazón hace; y fue consciente del desarrollo gradual del embrión, suscribiéndose a la escuela de la epigénesis como lo hizo Aristóteles. -
Anton van Leeuwenhoek (1632-1723), comerciante holandés y científico de Delft, fue el primero en informar que había visto espermatozoides en movimiento. Construyó un solo microscopio de lente que aumentó hasta aproximadamente 300 veces. Técnicamente, este microscopio fue un asombroso logro - no más grande que un pequeño sello postal y se asemeja a un micromanipulador primitivo. Eso se utilizó cerca del ojo como una lupa.
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Leeuwenhoek extrajo espermatozoides de especies diferentes. Inicialmente, Leeuwenhoek era reacio a estudiar el esperma y cuestionó la propiedad de escribir sobre el semen y las relaciones sexuales. Cuando el Primero enfocó su microscopio en el semen, Leeuwenhoek descubrió lo que luego tomó por glóbulos. Sin embargo, le desagradaba tanto la perspectiva de tener que discutir sus hallazgos que rápidamente se dirigió a otros importa.
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Tres o cuatro años después, un estudiante de la facultad de medicina de Leiden trajo le un espécimen de semen en el que había encontrado pequeños animales con cola. En consecuencia, Leeuwenhoek reanudó sus propias observaciones y, en su propio semen, observó una multitud de "animálculos", menos más de una millonésima del tamaño de un grano grueso de arena y con colas finas, onduladas y transparentes.
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En 1672, el médico italiano el doctor Marcello Malpighi (1628-1694) publicó el primer relato microscópico del desarrollo de los pollitos,
identificar el surco neural, los somitas y la circulación de sangre en las arterias y venas hacia y de la yema. Malpighi también observó que incluso el el huevo de pollito sin incubar está considerablemente estructurado, llevándolo a pensar que una versión preformada del
el pollo residía en el huevo. -
Si hubiera vivido un poco más tiempo (murió trágicamente temprano, a la edad de 32 años), el el descubrimiento del huevo de mamífero probablemente podría ¡han evitado un retraso de unos 150 años!
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Las observaciones de Harvey y la búsqueda del huevo de mamífero fueron extendidos por Regnier de Graaf (1641-1673) quien realizó estudios detallados de la órganos reproductores femeninos, especialmente el ovario. De Graaf, como su amigo Leeuwenhoek, trabajaba en Delft. De una comparación de ovarios de mamíferos con los de pollo, de Graaf considerado mamífero los folículos ováricos antrales serán los óvulos; una suposición que confirmó con la degustación!
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El oftalmólogo francés Antoine Maître-Jan (1650– 1730) señaló que aunque el huevo examinado por Malpighi era técnicamente "no incubado", se quedó sentado al sol boloñés en agosto, por lo que ciertamente no estuvo "sin calefacción". Sin embargo, la noción de Malpighi de un pollo preformado inició una
de los grandes debates en embriología que iba a durar a lo largo de los siglos XVII y XVIII. -
Charles Bonnet (1720-1793) formuló en 1764 que la pre-formación era un teoría conservadora, y fue incapaz de responder algunas de las preguntas planteadas por el conocimiento limitado de la variación genética en ese momento. Fue, por ejemplo, se sabe que los apareamientos entre negro y padres blancos resultaron en bebés de intermedio color, un resultado incompatible con la pre-formación en cualquier gameto.
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Un embriólogo alemán que trabajaba en San Petersburgo, hizo observaciones detalladas sobre pollitos embriones que resultó en el primer caso sólido para epigénesis. Demostró como surge la tripa del plegado de un piso originalmente indiferente tejido e interpretó sus hallazgos como evidencia de epigénesis cuando, en 1767, escribió que "Cuando la La formación del intestino de esta manera ha sido debidamente pesado, casi sin duda puede permanecer, yo creer, de la verdad de la epigénesis ”.
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Pander también señaló que los órganos no se formaron a partir de una sola capa germinal. Una característica notable de el libro de panders de 1817 es la calidad de las ilustraciones dibujado por el artista y anatomista alemán Eduard Joseph d'Alton (1772-1840); ellos maravillosamente representan detalles que aún no se habían definido. Esta obra clásica subraya la necesidad de habilidades de observación precisas en embriología.
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Pander amplió las observaciones hechas por Wolff y también, a pesar de estudiar el embrión de polluelo durante solo 15 meses antes de convertirse en paleontólogo, descubrió las capas germinales (Pander, 1817). El general el término "capas germinales" se deriva del latín germen ("Brote" o "brote") mientras que los tres capas son de origen griego: ectodermo de ectos ("Afuera") y derma ("piel"), mesodermo de mesos ("Medio") y endodermo del endón ("dentro").
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Baer estaba atónito y apenas podía creer que había encontrado lo que tantos científicos famosos incluidos Harvey, de Graaf, Purkinje y otros habían no pudo encontrar.
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Además de identificar el óvulo de mamífero, von Baer amplió las observaciones de Pander sobre pollito embriones y describió la notocorda por primera vez. Además, volvió a apreciar los principios comunes que dirigen la embriología inicial independientemente de la especie; en 1828 escribió "Tengo dos pequeños embriones conservados en alcohol que Olvidé etiquetar, no puedo determinar el género al que pertenecen. Pueden ser lagartos pájaros pequeños, o incluso mamíferos ”.
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El primer científico en ver realmente el huevo de mamífero (que todos creían que existía, pero nadie lo había visto) era el médico estonio el doctor Karl Ernst von Baer (1792–1876). Él abrió el "huevo de Graaf", como se conocía al folículo en ese momento, y vio a simple vista un pequeño punto amarillo que soltó y examinó bajo el microscopio. Estaba tan abrumado que tuvo que arme coraje para mirar en el microscopio un segunda vez. El huevo de mamífero había sido identificado.
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Rathke estudió embriología comparada en ranas, salamandras, peces, aves y mamíferos y enfatizó las similitudes en el desarrollo entre todos estos grupos de vertebrados. Describió por primera vez los arcos faríngeos comunes al desarrollo de estos animales. "La bolsa de Rathke":
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La teoría celular de Theodor Schwann se propuso hasta 1847. Así los preformacionistas podrían afirmar que "la naturaleza funciona como pequeño como quiera ".
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La contribución de de Graaf a la ciencia más tarde fue reconocido por el médico alemán doctor Theodor Ludwig Wilhelm Bischoff (1807– 1882) quien introdujo la nomenclatura ‘Graafian folículo'. De Graaf también notó alguna conexión entre la maduración folicular y el desarrollo de ovocitos pero, sin un microscopio apropiado, no pudo fundamentar esto y sus observaciones fueron olvidadas durante mucho tiempo.
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Continuaron mejorando las técnicas de tinción y microscopía durante el siglo XIX y permitió observaciones más detalladas sobre la escisión inicial etapas del biólogo alemán Theodor Ludwig Wilhelm von Bischoff (1807-1882) en el conejo,y por el anatomista y fisiólogo suizo Rudolph Albert von Kölliker (1817-1905) en el hombre y varios animales domésticos. Kölliker también publicó el primer libro de texto sobre embriología en el hombre y animales superiores en 1861.
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Wilhelm Roux (1850-1924), había publicado en 1888 los resultados de experimentos en los que los individuos destruyeron las células de embriones de rana de 2 y 4 células. por una aguja caliente. Como predijo la teoría de Weismann, Roux observó la formación de embriones en los que sólo un lado se desarrolló normalmente.
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Los resultados de Roux inspiraron a otro embriólogo alemán, Hans Adolf Eduard Driesch (1867-1941) para realizar experimentos utilizando la separación celular en lugar de la celda de Roux técnica de destrucción. Para su enorme sorpresa, Driesch obtuvo resultados bastante diferentes de los de Roux. Usando celdas separadas desde embriones de erizo de mar en etapa de escisión demostró que cada una de las células fue capaz de convertirse en un embrión y larva pequeños pero completos (Driesch, 1892)
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En 1893, August Weismann (1834-1914) propuso su plasma de células germinales teoría como una extensión de esta idea. Basado en el escaso conocimiento de la fertilización disponible en ese vez, fue lo suficientemente perspicaz para proponer que el el óvulo y el espermatozoide proporcionaron iguales cromosomas contribuciones, tanto cuantitativa como cualitativamente, al nuevo organismo.
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Además, postuló que Los cromosomas llevaban los potenciales heredados de este nuevo organismo, que fue notable en ese tiempo considerando que los cromosomas aún no habían han sido identificados como los portadores de materia heredada. Sin embargo, Weismann pensó que no toda la información sobre los cromosomas pasaba a todas las células de el embrión. Más bien, diferentes partes de la información fue a diferentes celdas, explicando su diferenciación.
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Weismann comprendió claramente el principio de cómo se heredan los rasgos a través de la fertilización, pero él estaba equivocado sobre los mecanismos de diferenciación.
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En otras palabras, la ontogenia (el desarrollo de un organismo desde el óvulo fertilizado hasta su forma madura) refleja, en una cuestión de días o meses, el origen y evolución de un especie (filogenia), un proceso continuo que es medido en millones de años.
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Después de leer El origen de Las Especies de Charles Robert Darwin (1809–1882). Utilizó las teorías de Darwin como munición para atacar el dogma religioso arraigado por un lado y elaborando sus propias opiniones sobre el otro. Sin embargo, al proyectar la filogenia en la ontogenia, Haeckel cometió un error: su mecanismo de cambio requirió que la formación de nuevos caracteres, el diagnóstico de nuevas especies, ocurra a través de su adición a un esquema de desarrollo básico.
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Gracias a las contribuciones de Pander, von Baer y Rathke, la escuela de preformación en su radical forma cesó en la década de 1820. Sin embargo, el concepto sobrevivió durante otros 80 años en el sentido de que un cierto grupo de científicos consideró las células del embrión en etapa de escisión temprana para representar la derecha y mitades izquierdas del cuerpo a medida que tomaba forma.
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La prueba final contra la teoría Roux-Weismann fue proporcionada por los elegantes experimentos publicado por otro embriólogo alemán, Hans Spemann (1869-1941). Originalmente, como Driesch, se había propuesto apoyar la teoría con sus experimentos con salamandras. Sin embargo, al separar las células de los embriones en etapa de escisión temprana con una ligadura, pronto descubrió que las celdas separadas estaban cada uno capaz de formar un pequeño embrión - eran totipotente.
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Edmund Beecher Wilson (1856-1939) fue uno de los que opinaban que el núcleo es el portador, mientras que Thomas Hunt Morgan (1866-1945) pensó que el citoplasma ser responsable. Wilson se alió con el El biólogo alemán Theodor Heinrich Boveri (1862– 1915) trabajando en la Estación Zoológica de Nápoles. Boveri había aportado un gran apoyo a la hipótesis cromosómica de la herencia al fertilizar el mar huevos de erizo con dos espermatozoides.
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Al primer escote, tales huevos produjeron cuatro polos mitóticos y dividieron en cuatro celdas en lugar de dos. Posteriormente, Boveri separaron las celdas y demostraron que desarrollado anormalmente, cada uno en su propio particular manera, debido al hecho de que portaban diferentes cromosomas. Por lo tanto, Boveri afirmó que cada cromosoma es distinto y controla diferentes procesos vitales
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Wilson y Nettie Maria Stevens (1861-1912), uno de las primeras mujeres estadounidenses en ser reconocidas por su contribución a la ciencia, amplió el trabajo de Boveri. Demostraron la relación entre cromosomas y sexo: los embriones XO o XY se desarrollaron en machos y los embriones XX en hembras. Por primera vez una característica fenotípica particular fue claramente correlacionado con una propiedad del núcleo.
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Finalmente, Morgan encontró mutaciones que se correlacionaron con sexo y con el cromosoma X. Esto persuadió que su punto de vista anterior de que la herencia era a través del citoplasma estaba mal y que los genes son ligados físicamente entre sí en los cromosomas. En consecuencia, un grupo de embriólogos había sentó una piedra angular para el descubrimiento de que los cromosomas en el núcleo celular son responsables de la desarrollo de características heredadas.
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Morgan redefinió la genética como la ciencia que estudia la transmisión de rasgos heredados, distinguiéndola de la embriología, la ciencia que estudia la expresión de esos rasgos. Esta división hizo no ocurrir sin hostilidad; genetistas considerados los embriólogos pasaron de moda mientras que los embriólogos consideraban que los genetistas estaban desinformados sobre cómo se desarrollan realmente los organismos!
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En 1924, el primer libro de texto sobre embriología veterinaria. fue publicado por Zeitzschmann y otros (aunque no muchos) han aparecido desde entonces.
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Embriología del cerdo de Bradley M. Patten merece una mención especial, ya que ha sido un recurso e inspiración admirable para los autores de este libro.
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Asimismo, la "biblia" de embriología comparada Biología del desarrollo por Scott F. Gilbert nos ha parecido admirable por su amplitud de cobertura y por su estilo inimitable.
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A continuación, esperó mientras el lado con el núcleo dividido y se convirtió en un embrión de 16 células. Luego aflojó la soga y permitió que el núcleo de una de las células embrionarias se deslizara en el citoplasma del huevo en el otro lado. Spemann luego apretó rápidamente la soga para romper físicamente la bola de citoplasma y su nuevo núcleo lejos de los restos de las 16 células embrión.
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De esta única célula creció un embrión de salamandra normal, lo que demuestra que el núcleo de un célula embrionaria temprana fue capaz de dirigir la totalidad crecimiento de una salamandra.
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Spemann llevó a cabo el primer experimento de transferencia nuclear, transfiriendo el núcleo de una célula embrionaria de salamandra en una célula sin núcleo. Usando un cabello como lazo, como lo había hecho en su división de 1902 del embrión de salamandra, Spemann apretó la soga alrededor de un óvulo recién fertilizado, forzando el núcleo a un lado y citoplasma al otro.
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Spemann fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1935 por su descubrimiento de la efecto ahora conocido como inducción embrionaria - el influencia ejercida por varias partes del embrión que dirige el desarrollo de grupos de células en tejidos y órganos particulares. Las obras de Driesch y Spemann finalmente puso fin al concepto de que La información heredada se divide entre las células de el embrión en desarrollo.
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Spemann había creado el primer clon por transferencia nuclear. Spemann publicó sus resultados en su libro de 1938 "Desarrollo e inducción embrionarios" en el que pedía el "experimento fantástico" de la clonación a partir de diferenciados o células adultas y teóricamente allanó el camino para la clonación por transferencia nuclear de células somáticas que se sabe hoy. Desafortunadamente, Spemann no vio una forma práctica de realizar tal experimento en ese momento.
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Gluecksohn-Schoenheimer recibió su doctorado en el laboratorio de Spemann, pero huyó de la Alemania de Hitler a los Estados Unidos. su clarividente La investigación demostró que las mutaciones en el gen Brachyury del ratón causaron un desarrollo aberrante. de la porción posterior del embrión, y ella localizó el defecto en la notocorda (Gluecksohn Schönheimer, 1938, 1940), proporcionando otro ejemplo del estrecho vínculo entre embriología y genética.
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En la década de 1950 por Robert Briggs (1911-1983) y Thomas King (1921-2000) probó la totipotencia del núcleo o más bien el genoma. Su modelo de transferencia nuclear fue una realización exacta del "experimento fantástico" propuesto por Hans Spemann, aunque nunca habían escuché sobre su sugerencia. finalmente obtuvieron algún apoyo, y después de meses de experimentación produjeron el primer blastocisto de transferencia nuclear.
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En su entusiasmo, reunió a todo el personal del instituto para mostrar ellos el blastocisto. Después de numerosas miradas al microscopio, seguido de aplausos y felicitaciones, volvieron a revisar el plato y encontraron sólo un embrión completamente destruido. Afortunadamente, aunque murió el primer embrión, el sistema de transferencia nuclear trabajó
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En 1952, Briggs y King demostraron con éxito que los núcleos donantes de las etapas de blástula de rana podría dirigir el desarrollo de renacuajos completos cuando se transfiere a huevos enucleados. Esta investigación allanó aún más el camino para la célula somática nuclear transferencia que se utiliza hoy en día para la clonación de mamíferos.
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Briggs y King también descubrieron que cuando las células de etapas posteriores, se utilizaron como donantes nucleares, normales el desarrollo no se produjo a menos que los núcleos vinieran de las células germinales. Por tanto, las células somáticas parecían perder su capacidad para dirigir el desarrollo como su grado de diferenciación aumentado
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Conrad Hal Waddington, por otro lado, abordó la causal vínculo entre la embriología y la genética mediante el aislamiento varios genes que causaron malformaciones en las alas en moscas de la fruta. Además, su interpretación y visual concepción del "paisaje epigenético" que afecta la diferenciación celular inicial en el embrión aún emerge durante presentaciones contemporáneas sobre embriones células madre y su diferenciación
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John B. Gurdon, quien trabajó con otra especie de ranas, Xenopus, en lugar de Briggs y King's Rana. Gurdon y col. (1975) descubrió que cuando núcleos de células cutáneas cultivadas de ranas adultas fueron transferido a huevos enucleados, desarrollo de la los clones nunca progresaron más allá de la formación de el tubo neural.
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Sin embargo, cuando se realizaron transferencias nucleares en serie de los embriones clonados a otros huevos enucleados, fue posible generar numerosos renacuajos; la totipotencia genómica de somático células habían sido probadas. Sin embargo, cabe señalar que los experimentos de la rana nunca lograron cerrar el círculo de desarrollo produciendo un adulto organismo transfiriendo un núcleo de células somáticas de otro organismo adulto.
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La técnica de transferencia fue transpuesta a los mamíferos por el veterinario danés Steen Malte Willadsen trabajando en Cambridge durante la década de 1980. Willadsen (1986) logró transferir no solo el núcleo, pero toda la célula de embriones en fase de mórula de oveja a huevos enucleados por fusión celular eléctrica. Su trabajo resultó en el primer mamífero en nacer después de la clonación por transferencia nuclear.
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Esta tecnología fue dado un paso más por Keith H. Campbell , en Escocia en un grupo de investigación dirigido por Ian Wilmut. Campbell et Alabama. (1996) logró producir corderos siguiendo transferencia de núcleos de células cultivadas, recolectadas de la masa celular interna, a huevos enucleados. La meticulosa experimentación del ciclo celular de Campbell que demostró la necesidad de una cierta grado de sincronía del ciclo celular entre el donante núcleo y el citoplasma receptor.
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Angelika Schnieke, trabajando en el mismo grupo de investigadores, pudo anunciar el nacimiento de la oveja transgénica Polly, un cordero clonado a partir de cultivos fibroblastos fetales de oveja en los que el gen para humanos el factor de coagulación IX se había insertado con un promotor que permitiría la expresión del transgén en la glándula mamaria (Schnieke et al., 1997).
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Era de ese evento que el concepto de "biopharming" emergió. El informe sobre Polly, sin embargo, fue precedido por otro del grupo Roslin; una publicación que asombró no solo a la comunidad científica, sino a todos los estratos de la sociedad en todo el mundo. Ese fue el informe del nacimiento del cordero clonado Dolly . Dolly fue creada por Wilmut y su grupo transfiriendo cultivos mamarios células de la glándula de una oveja de 6 años en enucleadas huevos.
