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Propuso una hipótesis que sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas
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Fue el primero en estudiar la anatomía de las plantas (e insectos) concisamente haciendo uso del microscopio y afirmó que las plantas absorben nutrientes que se disuelven en el agua a través de sus raíces
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Resumió el conocimiento "actual" sobre la composición y la nutrición de las plantas y proporcionó así la primera teoría del metabolismo al afirmar que todas las plantas se componen de ciertas sustancias en el suelo, desde donde son absorbidas por las plantas y transformadas en sus metabolitos. Como muchas plantas pueden crecer a partir de la misma tierra y el agua llegó a la conclusión de que cada planta debe proporcionar su propio metabolismo específico para crear sus sustancias y su forma
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Sentó las bases para el descubrimiento de la fotosíntesis
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Es considerado padre de la fisiología vegetal, Hales afirmó que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por éstos como fuente de alimento.
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Estudió tanto la fotosíntesis como la absorción de nutrientes, introduciendo el concepto de elemento esencial para el crecimiento de las plantas.
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Estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico, descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra.
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Propuso que el agua y las sales minerales se transportaban por el xilema, mientras que otras sustancias lo hacían por el floema.
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Descubrió que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de ésta.
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Realizo nuevos experimentos que establecían la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También estableció, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno.
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Fue el descubridor de que las legumbres tienen la capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico.
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Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
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Describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno.
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Aislaron los pigmentos verdes de las hojas y los denominaron clorofila.
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Da el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica.
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Iluminó una alga filamentosa con luz que había sido atravesada por un prisma, exponiendo así diferentes segmentos de la alga a diferentes longitudes de onda de luz. Engelmann usó las bacterias aerobias, que buscan oxígeno, para determinar qué segmentos de la planta estaban liberando más O2. Las bacterias se congregaron en la mayor densidad alrededor de las partes de la alga iluminada con luz roja y azul.
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Propuso que la energía solar es transformada en la energía de los enlaces químicos durante la fotosíntesis.
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Asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas
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Delimitó las diferencias entre disimilación y asimilación y enfatiza que la disimilación se produce continuamente en todas las partes de una planta.
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Relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece enoscuridad o cuando los estomas son ocluidos. Elaboró la ecuación general de fotosíntesis: 6 CO2 + 6 H2O + energía solar C6H12O6 + O2.
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Demostró, por primera vez, que las plantas podían crecer y desarrollarse en soluciones nutritivas totalmente carentes de suelo, siendo éste el comienzo de los cultivos hidropónicos.
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Observaron la replicación de cloroplastos
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Estudió la tolerancia a la sequía y fue el primero en revelar el antagonismo entre la transpiración y la asimilación
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Afirmó por primera vez un origen endosimbiótico de los cloroplastos.
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Midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis
en diferentes condiciones. planteó que en la fotosíntesis
coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura. -
Introdujo la cromatografía separando los pigmentos de las hojas.
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Determinó la estructura general de la clorofila.
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Estableció su hipótesis sobre la transpiración y el ascenso de la savia en las plantas
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Realizó las primeras medidas cuantitativas de la fotosíntesis y estableció las bases para el posterior descubrimiento de la fotorrespiración.
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Postuló que las moléculas de CO2 permanecen adsorbidas en la superficie del cloroplasto hasta que la sucesiva reducción gradual de la clorofila activada por luz las convierte en glucosa y libera oxígeno
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Postuló que las moléculas de CO2 permanecen adsorbidas en la superficie del cloroplasto hasta que la sucesiva reducción gradual de la clorofila activada por luz las convierte en glucosa y libera oxígeno.
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Muchos investigadores en el campo creían que la reacción primaria en la fotosíntesis era la división de CO2 por la luz en carbono y O2, mientras que el carbono se reduciría posteriormente a hidratos de carbono por el agua en un conjunto diferente de reacciones.
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Propusieron el concepto de los centros de reacción, donde tienen lugar las reacciones más importantes de la fase luminosa de la fotosíntesis.
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Ciclo del ácido cítrico
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Realizaron un experimento que
demostraba el transporte de minerales por el xilema, y la
posibilidad de movimiento lateral de sustancias minerales
entre el xilema y el floema. -
Descubrió que los cloroplastos aislados de hojas son capaces de producir oxígeno, al ser iluminados en presencia de un adecuado compuesto químico aceptor artificial de electrones, tal como el ferricianuro. La ecuación de Hill fracciona la fotosíntesis en dos fases al mostrar que la liberación de oxígeno puede realizarse sin reducción del CO2. También confirma que todo el oxígeno producido procede del agua y no del CO2.
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Ilumino cloroplastos aislados de Chlorella con luz de 680 nm. Vieron cómo en una primera fase, la actividad fotosintética aumentaba hasta un determinado momento en el que el sistema se satura y a partir de ahí la intensidad fotosintética cae. A esta caída se le llama "Efecto Emerson" o "Caída en el rojo" y ha permitido la posterior identificación de los centros de reacción de los
fotosistemas. -
Postuló que la asimilación fotosintética de CO2 es un proceso oscuro, dependiente del ATP generado fotoquímicamente y de los nucleótidos piridínicos reducidos. Sin embargo, en el momento no hubo evidencia experimental de esto y la hipótesis de Rubén no fue bien en los años siguientes. Se consideró incorrecta tanto en el terreno teórico como experimental.
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Demostró la transferencia de la energía de excitación entre pigmentos fotosintéticos.
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Descubrió´ la síntesis de ATP asociada al proceso fotosintético,
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Identificaron las reacciones de reducción de CO2 a carbohidratos (Ciclo de Calvin). El ciclo fotosintético de reducción del carbono se produce en tres fases bien diferenciadas: fijación del CO2 o carboxilación, reducción a hidratos de carbono y regeneración de la ribulosa 1,5- difosfato (RuBP) se inicia la formación de los diferentes glúcidos presentes en las plantas, siendo los más comunes glucosa, fructosa, almidón y sacarosa.
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propusieron el esquema Z para el transporte electrónico fotosintético. Estas reacciones de óxido-reducción producen, en último término, dos biomoléculas estables (NADPH y ATP) que serán utilizadas en la absorción de los elementos constitutivos de la materia orgánica.
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Descubrieran el ciclo C4 de asimilación de carbono, característico de las plantas C4 en donde el metabolismo del carbono se produce en dos tipos de células diferentes, las del mesófilo y las de la vaina.
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Elaboró la hipótesis quimiosmótica de síntesis de ATP asociada a la cadena de transporte electrónico. La ATP sintasa es el cuarto complejo enzimático ubicado en el tilacoide, que lleva a cabo la síntesis fotoinducida del ATP, después de producirse la cadena redox fotosintética, y está catalizada por el complejo enzimático ATP sintasa. Su composición se conoce con bastante detalle por ser un enzima homólogo de la ATP sintasa mitocondrial asociada a la cadena respiratoria.
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Identificaron siete benzoquinonas como constituyentes normales de cloroplastos (plastoquinonas A, B, C y D y α-, β- y γ-tocoferolquinona.
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Resumió el concepto actual de los conjuntos de pigmentos en los tilakoides incluyendo pigmentos accesorios y moléculas de clorofila del centro de reacción
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Modelo del mosaico fluido
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Analizaron el centro de reacción fotosintético de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana.